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卵子發生(oogenesis)

放大字體  縮小字體 發布日期:2006-09-23

  動物卵子的發育和成熟的過程。卵子發生是在卵巢內進行,經過增殖期、生長期及成熟期3個發育期。原始生殖細胞隨卵巢的發生,細胞大量繁殖,演變為卵原細胞。

  增殖期 卵原細胞經過一定次數的有絲分裂以增加同類型細胞的數量,卵原細胞間存在細胞間橋,當卵原細胞形成初級卵母細胞時,細胞間橋消失,卵原細胞分開。哺乳動物卵巢內卵原細胞增殖及形成卵母細胞都是在胎兒出生前或出生后不久完成的。例如人胎兒發育到5個月時,卵巢中含有200萬卵原細胞和500萬初級卵母細胞,此后,大多數卵原細胞死亡,到胎兒出生時卵巢含有初級卵母細胞約100萬,其中絕大多數已進入第一次減數分裂前期的雙線期。出生后初級卵母細胞繼續退化、死亡,至青春期時,初級卵母細胞只有3~4萬。蛙的卵子發生是3年一個周期,每年都有卵原細胞形成新的初級卵母細胞,因此成體蛙卵巢中任何時候都含有3批發育不同期的卵母細胞。魚類和無脊椎動物每年都是季節性的從生殖腺生殖上皮形成卵原細胞,經多次細胞分裂后,形成初級卵母細胞。

  生長期 初級卵母細胞進行生長、發育、積累各種營養物質、進行卵質分化及結構建造、合成和貯存胚胎早期發育所需各類信息。由卵原細胞形成初級卵母細胞,首先是細胞核開始發生減數分裂前期染色體的變化,大多數脊椎動物初級卵母細胞的第一次成熟分裂進行到前期的雙線期即停止,進入延長的雙線期。初級卵母細胞的生長期緩慢,可持續數日至數月,有的可長達數十年,例如胎兒期及嬰兒期存活的初級卵母細胞,直至青春期~絕經期,才陸續恢復其減數分裂過程。大多數生長的初級卵母細胞尚未成熟就退化了,婦女一生中,只排出數百個成熟卵細胞。生長期的卵母細胞核內核仁增大增多、合成活躍,細胞核膨大,稱為生發泡。胞質中合成并貯存核糖體及各種核糖核酸,它們結合轉譯為各種不同的結構蛋白。在高爾基體合成皮質顆粒。線粒體大量增加。初級卵母細胞體積增大。在多黃卵中營養物質的積累使得細胞體積可增加200倍。卵黃顆粒或卵黃小板是產生于肝內,通過血液循環帶到卵巢,經過卵泡細胞進入卵內。在血液中的卵黃前體是磷脂蛋白,稱卵黃蛋白原。哺乳動物的胎兒營養是由母體供應,因此不需貯備大量營養物質。

  成熟期 初級卵母細胞完成生長后,要進行兩次成熟分裂。第一次成熟分裂為減數分裂,形成一個次級卵母細胞和一個體積很小的第一極體;第二次成熟分裂為普通有絲分裂方式,形成一個卵細胞和一個第二極體。脊椎動物在整個減數分裂過程中有兩次停滯現象。第一次是在第一次成熟分裂前期的雙線期,通常是由激素的作用而解除,在腦垂體分泌的促性腺激素的作用下,卵泡分泌的類固醇激素活化了卵母細胞中的促成熟因子(maturation-promotingfactor,MPF)它是M期蛋白激酶,能促使染色質濃縮、核膜崩解和紡錘體形成,是有絲分裂的促進因子。完成減數分裂后,MPF活性消失。第二次停滯是在第二次成熟分裂的中期,受精或人工激活卵均可解除這種停滯。卵母細胞質中含有一種蛋白質,稱細胞靜止因子(Cytostoticfac-tor,CSF),它能維持周期素(cyclin)的磷酸化,使它不被降解,從而維持M期蛋白激酶活性,使細胞停頓在M期中期。卵受精后恢復有絲分裂,細胞內Ca2 濃度迅速增加,致使CSF活性消失,周期素被降解,MPF活性消失。細胞離開M期。各類動物的受精是在卵子發生的不同時期進行:(1)初級卵母細胞,扁形動物、?部分環節動物及軟體動物等;(2)第一次成熟分裂中期,如部分環節動物、軟體動物、多數昆蟲等;(3)第?二次成熟分裂中期,如文昌魚、脊椎動物等;(4)二?次成熟分裂完成,如腔腸動物、棘皮動物等。

 
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